Chapitre 5 : Approche adaptative

I) L'organisation hiérarchique des systèmes biologiques

Systèmes biologiques -> organisé hiérarchiquement et organisation reposant sur une hiérarchique de niveaux structuraux

L'approche en biologie : souvent centrée sur un ou quelques niveaux structuraux : biochimie, bio cellulaire, physiologie, dynamique des pop,

Notion d'émergence de chaque niveaux d'organisation : le tout représente plus que la somme des parties : chaque niveau a ses propres règles d'organisation (basée sur des mécanismes de complémentarité fonctionelle). Situation généralement acquise au cours de l'évolution = durabilité des sytèmes biologiques.

Multitudes des niveaux fonctionnels souligne :

• le caractère unique et intégré des sytèmes biologiques : les niveaux sont intégrés et non indépendants (pour certains processus : repro, croissance, adaptation, évolution; plusieurs niveaux, voire la totalité sont concernés)
• la diversité des approches scientifiques qui peuvent s'interresser au même mécanismes ou processus suivant des démarches et des échelles très différentes.

Analyse intégrée d'un processus biologique -> décomposer le processus en niveaux d'organisation en suivant la hiérarchie biologique, son étude à partir d'un niveau structural n'est pas suffisant.

La photosynthèse est un processus qui peut être modifié en fonction des conditions global qui s'exprime sur un territoire, engendre des modifications morphologiques, des cellules. Individu seul sans compétition : surface foliaire plus importante -> plus de biomasse.

La nutrition carbonée : implique le fonctionnement de tous les niveaux stucturaux. L'absence de photosynthèse peut résulter d'un problème à un seul des niveaux : pas de pigments, par d'organe, pas de capacité à la compétition avec les autres végétaux.

II) Les types de ressources et les contraintes chez les végétaux

Ressource : élément de l'environnement devant augmenter les performances physiologiques et de reproduction d'un organisme

Plante : système d'allocation de ressources avec des budgets évolutifs, des entrées, des pertes pouvant concerner des organes particuliers (feuilles, fruits, racine).

Gestion des ressources : demande un équilibre entre une offre (la disponibilité dans le milieu) et la demande (les besoins de la plante).

Contrainte et pertubation

Raréfaction d'une ressource peut - être limitant pour les végétaux : offre dans le milieu est inférieure à la demande physiologique de la plante. Si raréfaction est récurrente dans le milieu -> prévisible

Contrainte ou stress : milieux naturellement pauvres en nutriments (sols superficiels), milieux secs désertiques. Une plante herbacée forestière est soumise à un stress lumineux. -> influence durable sur les végétaux

Lorsqu'il y a mortalité totale ou partielle de la plante (action d'un agent de l'environnement extérieur) -> perturbation

Action généralement ponctuelle et aléatoire (non prévisible)

Si perturbations récurrentes dans le milieu (le pâturage dans une prairie, la gestion par des feux périodiques..) -> régime de perturbations : peuvent avoir aussi un effet durable sur les végétaux.

Plantin corne de cerf : indicateur du surpiétinement, dernier seuil d'alerte

III) L'adaptation

Notion d'adaptation indisociable de celle de contrainte -> sous entend la nécessité d'une contrainte durable : stress ou régime de perturbation plutôt que perturbation.

Deux types de réponses fondamentales existent :

• réversibilité : due à la plasticité phénotypique pas de caractère héréditaire -> accommodat
• irréversibilité : génétiquement fixée -> adaptation s.s

La notion d'acclimatation est en général liée à une action humaine conduisant au développement d'une espèce hors de son aire naturelle.

Exemple la sécheresse : Echanges gazeux entre les plantes et leur environnement concernent : C02, 02, vapeur d'eau. Organes de contrôle de ces échanges : généralement les feuilles. Principal processus impliqué : diffusion à l'état gazeux, dans le sens des fortes concentrations vers les faibles, le long d'un gradient de potentiels (liaison de la vitesse de diffusion à l'intensité du gradient).

Cas de la vapeur d'eau : diffusion de l'intérieur de la plante vers l'extérieur, intensité de l'évapotranspiration liée au pouvoir évaporant de l'atmosphère (différence de potentiel hydrique entre l'intérieur de la plante et l'extérieur).

Cas de diffusion du C02 : gradient d'autant plus élevé que la consommation du gaz (photosynthèse) sera rapide dans les tissus de la feuille

Feuilles se situent au carrefour de deux flux fondamentaux dans la plante : conduction hydrique, évaporation -> maximisation de l'entrée carbonée

Les résistances aux flux gazeux : Vitesses de transpiration et de flux de CO2 dépendent : d'une série de résistances à la diffusion, résistance cuticulaire (très élevée pour des gradients normaux de concentration), résistance stomatique (variable, ne dépend pas seulement du niveau d'ouverture des stomates mais aussi de leur densité et de leur structure), résistance du mésophylle (ne devient plimitant que lorsque les stomates sont complètement ouverts, résistance de la couche limite de l'atmosphère est directement dépendante de son épaisseur : plusieurs mm sans vent, à peu près nulle si le vent balaie la surface de la feuille.

Le rôle des stomates :

• mouvement stomatiques :résultent des variations de turgescence des cellules stomatiques
• augmentation de la turgescence : due à une accumulation de K+ ou de la malate dans les vacuoles -> ouverture des stomates

Autres facteurs agissant :

• la lumière
• la T°
• le C02
• le potentiel hydrique de la plante
• le potentiel hydrique de l'air

Si le potentiel hydrique des cellules du mésophylle diminue au dessous d'une certaine valeur critique : synthèse d'acide abscissique -> déclenche ue diminue de la turgescence -> fermeture des stomates

Mécanismes adaptatifs au niveau de la feuille

De nombreuses plantes visent à minimiser la transpiration -> xéromorphoses -> affectent les caractères des feuilles (cuticule paisse, forte pilosité sur le limbe, stomates enfouis dans des cavités foliaires, enroulement des feuilles, feuilles en aiguilles, microphyllie, aphyllie)

Adaptation via la succulence

Il s'agit du développement d'un parenchyme aquifère. Stockage d'eau dans les tiges, transformation des feuilles, assimilation chlorophyllienne par les tiges

Lithops sp : Feuilles succulentes, tissu chlorophylliens en surface, mimétisme avec le milieu, une paire de feuilles annuelles, de forme sphérique : résistance

Adaptation physiologiques

Deux voies se sont différenciées pour permettre au végétal d'acquérir du C02 en limitant les pertes en eau :

• Voie en C4 : Séparation dans l'espace -> deux phases dans deux types de cellules différentes, stockage du C02 (que le jour)
• Voie en CAM : stomates fermés le jour et ouverts la nuit

Les autres niveaux structurant

Mécanismes cellulaires : biosynthèse d'osmocytes -> composés non toxiques dissous dans le cytoplasme et synthétisés lors d'un stress osmotique acide prolique. Les gènes impliqués dans la synthèse de ces osmolytes sont utilsés dans la production de plantes transgéniques résistantes à la sécheresse.

Mécanismes de résistance à la dessication : résitance existant chez tous les végétaux supérieurs, au stade embryonnaire dans la graine. Capcité exrpimée temporairement lors du dvp. Protéines synthétisées au cours de la déshydratation, qui disparaissent à la réhydratation : gènes LEA, similaires à ceux exprimés lors de la déshydratation de la graine chez des plantes très éloignées.

Contrôle hormonal : capacité de certaines plantes de perdre des organes -> limiter les pertes en cas de stress -> mise en évidence du rôle de l'ABA. Faible concentration : contribue à la fermeture des stomates, forte concentration : induit l'abscission des feuilles et donc une phase de repos physiologique forcée

L'architecture des plantes : modifications nombreuses, les végétaux adaptés à la sécheresse ont fréquemment tendance à surinvestir dans les parties endogées, faisant baisser leur rapport moyen

Le cycle de reproduction : certains végétaux peuvent raccourcir leur cycle suffisamment pour profiter des rares épisodes pluvieux (Ephémérophytes).

Multiplicité des stratégies de réponses mais nécéssité de l'intégration de la solution entre les différents niveaux structuraux